海洋哺乳动物入门第 4 卷：海洋哺乳动物

《世界哺乳动物手册》第四卷（Handbook of the Mammals of the World，HMW）涵盖了3个目中的19个科。尽管在本卷中将它们归为“海洋哺乳动物”，但这种分类更多是出于实用目的，而非系统发育上的关系。传统上，生活在海洋环境中的哺乳动物通常被归为一类，因此我们将包括无耳海豹、有耳海豹和海象（Odobenus rosmarus）的三个科——统称为鳍足类（意为“鳍状足”）——与海牛类（包括海牛属 Trichechus spp. 和儒艮 Dugong dugon）以及鲸类一起收录在本卷中。从系统发育学角度来看，鳍足类属于食肉目，该目已在本系列第一卷中介绍。海牛类在进化上与鳍足类和鲸类都有相当远的关系，但这三个类群之间的生态相似性使我们有理由将它们归为同一卷。

我们以一章特别篇章开篇，探讨海洋哺乳动物及其保护问题，并将其置于海洋保护和气候变化的大背景之下，因为这些议题日益受到关注。另一个广受关注且颇具争议的话题是鲸类（Cetacea）的分类问题。我们遵循了《世界哺乳动物物种》第三版（Mammal Species of the World，MSW，2005年出版）中采用的传统分类方式。不过，我们在本卷中也作出了一些改进和更新。所有作者的观点——他们都是各自领域的权威——都被纳入了本卷中。我们加入了新物种的描述以及正在进行的系统分类修订，这些不断丰富了我们对本卷所涵盖各科系统发育关系的认识。每个科的“系统分类”部分都回顾了当前正在开展的分类工作和使用最新分子技术的研究，这些技术已彻底改变了我们分析进化关系的能力。

近年来，分子研究提供了有力证据，表明鲸类与传统偶蹄目（Artiodactyla）中的河马科（Hippopotamidae）之间存在密切的进化关系。这一发现促使学界提出了将这两个类群合并为一个新目——鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）的合理建议。我们认为，大多数读者会觉得按照本卷当前的编排方式使用更为方便，但需要指出的是，哺乳动物高阶分类系统可能在不久的将来将发生重大调整。若想了解关于所有海洋哺乳动物系统发育关系的最新研究进展，建议访问海洋哺乳动物学会（The Society for Marine Mammalogy）的网站：http://www.marinemammalscience.org/。

鳍足类动物分布于全球沿海水域。耳海豹科（Otariidae）包括海狗和海狮。它们生活在除北大西洋以外的所有海洋中，相较于其近亲——无耳海豹（Phocidae），它们在陆地上的行动能力更强，因为它们能够将后鳍肢旋转至身体下方。与无耳海豹一样，耳海豹具有两栖生活方式，在陆地上繁殖，但大部分时间都在水中度过。它们是高度特化的食肉动物，以鱼类、甲壳类和头足类为食，并已适应各种沿海海洋栖息环境。

海象科（Odobenidae）也许是鳍足类中最为特化的一科，仅存一个现生物种——海象，生活在北半球的北极和亚北极海域。海象体型庞大，身体的周长几乎与其长度相当，头部较小，位于身体顶部。雄性和雌性都有延长的犬齿，形成其特有的长牙。游泳时，它们用后鳍肢推动身体，在海底觅食。上岸后，海象可以用四肢行走，并利用长牙帮助移动笨重的身体。与无耳海豹相似，海象没有外耳廓。与雄性耳海豹和无耳海豹不同的是，成年雄性海象几乎全身无毛，仅有少量稀疏的毛发分布在身体表面。然而，它们的皮肤非常厚实，以在打斗时提供保护。

最后一种鳍足类家族是无耳海豹科（Phocidae），这种“真海豹”比起热带海域，更常见于温带和极地海域。它们比有耳海豹和海狗更适应海洋生活，能够长距离游泳、长时间深潜，总体上比在陆地上更加适应水中环境。

本卷的大部分内容专门介绍鲸类，这是目前完全栖息于全球海洋中的最大一类哺乳动物。露脊鲸属于露脊鲸科（Balaenidae），该科包含两个属共四个物种，分布于除热带以外的所有海域。其中一个属仅包括弓头鲸（Balaena mysticetus），而另外三种真正的露脊鲸则属于Eubalaena属。它们弯曲的上颌骨结构奇特，内含异常修长的鲸须，用于从水中滤食磷虾和小型甲壳类。它们的体型粗壮、头部巨大，在大型鲸类中具有独特的外形。露脊鲸这一名称来自早期的捕鲸者，因为他们认为这是“合适”的捕猎对象。

新露脊鲸科（Neobalaenidae）只有一个现存物种，即侏儒露脊鲸（Caperea marginata）。它虽名为“露脊鲸”，但实际上仅在名称上与露脊鲸有关，它与一个已灭绝的化石类群——鲸兽类（cetotheres）关系更近，并且可能与须鲸（Balaenopteridae）和灰鲸（Eschrichtius robustus）的亲缘关系比与露脊鲸更为密切。它仅分布于南大洋，有时会出现在南部大陆的边缘海域。它是所有须鲸中体型最小的一种。

另一个单种科是灰鲸科（Eschrichtiidae），仅包括灰鲸（Eschrichtius robustus）。如今，这一物种主要分布在北太平洋，是北美西海岸常见的迁徙鲸种。灰鲸的分布范围横跨北极，延伸至亚洲沿岸的西太平洋，那里仍保有一个濒危种群。东太平洋的灰鲸种群在墨西哥沿岸繁殖，是观鲸游客特别喜爱的目标。

体型最大的鲸类属于须鲸科（Balaenopteridae），广泛分布于全球海洋中。该科包括七种“鬚鲸”（Balaenoptera属的大型须鲸），以及座头鲸（Megaptera novaeangliae）。该科成员中体型最大的是蓝鲸（B. musculus），可重达150吨，是现存世界上体型最大的哺乳动物。19世纪的捕鲸业对这一类群造成了严重影响，如今多种物种已被列入国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录。

壮丽的抹香鲸（Physeter macrocephalus）是抹香鲸科（Physeteridae）中唯一的物种。19世纪，抹香鲸因其龙涎香和鲸蜡油被大量捕猎。它们的下颌拥有大型牙齿，在许多文化中被视为珍贵之物。赫尔曼·梅尔维尔笔下的《白鲸》主角“莫比·迪克”正是一头抹香鲸。它们确实是最危险、最难捕捉的鲸类之一。尽管长期遭到人类猎杀，抹香鲸至今仍广泛分布于世界各大深海洋域。

喙鲸科（Ziphiidae）是一个远洋性极强的鲸类家族，共包括六个属、22个物种，是鲸类中最多样化的科之一。尽管该科约占已知鲸类物种的四分之一，但由于它们的远洋生活习性，人们对其了解仍十分有限。其保护状况尤其难以评估，因为我们对它们的大部分了解来自偶尔被冲上海滩的搁浅个体。一个近年来被重新确认的物种例子是霍塔氏中喙鲸（Mesoplodon hotaula），该名称曾是银杏齿中喙鲸（M. ginkgodens）的同物异名，被用于描述在印度洋和太平洋多个岛屿收集的七个标本。1963年，由于描述者未曾知晓对M. ginkgodens的早期描述，将其视为新种。令人惊讶的是，这一描述后来被证明是极具前瞻性的，因为近年的分子研究证实了这两个物种确实分别存在。

有趣的是，几种海豚已经适应了世界各地差异极大的淡水栖息地，并在系统发育上与分布广泛的远洋喙鲸最为接近。它们曾被认为隶属于两个科：南亚江豚科（Platanistidae）和亚马逊江豚科（Iniidae），但现在我们将其划分为四个科，统称为淡水海豚。

南亚江豚科（Platanistidae）仅包含一个物种，即南亚江豚（Platanista gangetica），分布于恒河和印度河流域。这些江豚几乎失明，极有可能主要依赖回声定位来导航和觅食。

亚马逊江豚科（Iniidae）生动地说明了即使是被广泛认为非常熟知的物种，也可能实际上是由多个种类组成的复合体。亚马逊江豚过去被认为只有一个物种，即Inia geoffrensis（这是《世界哺乳动物物种名录》的分类方式）；后来也有学者认为应划分为两个物种，加入了玻利维亚江豚（I. boliviensis）。然而，在2014年，研究人员在巴西亚马逊中部一条相对孤立的河流中描述了第三个物种——阿拉瓜亚江豚（I. araguaiaensis）。由于江豚是世界上最稀有、最濒危的哺乳动物之一，新物种的发现无疑是一项振奋人心的消息。

白鱀豚科（Lipotidae）仅包含一个物种，即白鱀豚（Lipotes vexillifer），分布于中国长江的中下游水域。由于中国的工业发展、河流污染和商业捕捞等因素，白鱀豚已濒临灭绝。最近的一次调查未发现任何个体，有可能已经灭绝。

在淡水海豚类群中，最后一个家族是佛氏海豚科（Pontoporiidae），仅包含一个物种——拉普拉塔海豚（Pontoporia blainvillei）。这种海豚并非真正的淡水物种，尽管它能进入拉普拉塔河及其河口区域。它主要是一种沿海海洋物种，分布于南美洲东海岸，最远可达离岸约50公里的海域。

两个最具特色的鲸类物种——独角鲸（Monodon monoceros）和白鲸（Delphinapterus leucas）共同构成了独角鲸科（Monodontidae）。这两个物种都生活在北半球的北极和亚北极水域。独角鲸被称为“海中独角兽”，雄性具有一根笔直螺旋状向前延伸的长牙，从钝圆的吻部突出而出。白鲸是唯一全身纯白的鲸类，常以数百头的群体形式活动。

宽吻海豚科（Delphinidae）拥有36个物种，分属17个属，显然是鲸类中最多样化的一个家族。它在分类学上也可能是最复杂的。这个海洋海豚家族包括一些最为人熟知的鲸类，例如宽吻海豚（Tursiops spp.）和虎鲸（Orcinus orca）。宽吻海豚类几乎遍布所有海洋水域，从沿海区域到深海栖息地。尽管我们在此采用的是当前物种分类的共识方案，但该家族极有可能在不久的将来经历分类上的调整。

鼠海豚科（Phocoenidae）包括7个物种，分属4个属。鼠海豚主要为沿海动物，分布于北半球所有海洋，以及南美洲沿岸和环南极水域。它们还分布到东南亚地区，其中一些可进入少数河流系统。虽然最常见的物种，如港湾鼠海豚（Phocoena phocoena），主要生活在海湾和河口，但某些物种也能进入深海区域。

最后，海牛类可能是最为奇特的海洋哺乳动物。如其名称所暗示，它们令人联想到关于神秘海中生物的古老传说。海牛科（Trichechidae）包括三个物种，分别分布在加勒比海、亚马逊和西非水域，彼此间地理隔离。另一科——儒艮科（Dugongidae）——目前仅存一个现生物种，即儒艮（Dugong dugon），其分布主要限于澳大利亚和印太海域。一种已灭绝的近亲物种——斯特勒海牛（Hydrodamalis gigas）曾分布于北太平洋。所有现存的海牛类都是行动缓慢、性情温和的动物，以浅海和河口水域的海草为食。

最后，我们想简要说明一下本卷中所采用的一些不同于以往的编排方式，因为与其他哺乳动物相比，海洋哺乳动物具有独特的特征。在前几卷中，我们通常使用的是“头-体长”作为长度测量单位，但对于鲸类来说，最常见的测量方式是“全长”，即从上颌尖端到尾鳍中间的缺口处的距离。同样，关于分布图，我们也希望提醒读者注意一些特殊情况。对于陆地哺乳动物来说，我们通常对其分布范围更有信心，因为它们往往局限于较小区域内的特定栖息地。而对于远洋物种，我们使用的分布图则是覆盖大片海域的形状图，尽管我们也假定这些动物并非在这些区域内均匀分布。许多海洋哺乳动物的分布主要来自沿海观察记录，或是搁浅在海滩上的个体。尽管远洋观察表明许多物种的分布范围很广，但具体细节仍不够清晰。

Don Wilson