Introducción al HMW Volumen 4: Mamíferos marinos
El volumen 4 del Handbook of the Mammals of the World (HMW ) abarca 19 familias de tres órdenes. Aunque aquí se presentan juntos, su agrupación bajo el término «mamíferos marinos» responde más a criterios prácticos que filogenéticos. Tradicionalmente, los mamíferos que habitan en ambientes oceánicos se han tratado de forma conjunta, por lo que en este volumen hemos reunido las tres familias que incluyen a las focas sin orejas, las focas con orejas y la morsa (Odobenus rosmarus), comúnmente llamadas pinnípedos —del latín pinnipedia, que significa «pies en forma de aleta»—, con los sirénidos (manatíes, Trichechus spp., y el dugongo, Dugong dugon) y los cetáceos. Filogenéticamente, los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora, que ya fue tratado en el Volumen 1 de esta serie. Los sirénidos, por su parte, están evolutivamente más alejados tanto de los pinnípedos como de los cetáceos, pero las similitudes ecológicas entre los tres grupos justifican su tratamiento conjunto en este volumen.
Comenzamos el volumen con un capítulo especial dedicado a los mamíferos marinos y su conservación, en el contexto más amplio de la conservación marina y el cambio climático, dado que se trata de cuestiones cada vez más preocupantes. Otro tema que genera preocupación, y una considerable controversia, es la clasificación del orden Cetacea. Hemos seguido la disposición tradicional ejemplificada por la tercera edición de Mammal Species of the World (MSW), publicada en 2005. No obstante, hemos introducido diversas mejoras y actualizaciones. En este volumen se han incorporado las opiniones de los autores, todos ellos reconocidas autoridades en sus campos. Se han añadido descripciones de nuevas especies y revisiones sistemáticas en curso, que continúan ampliando nuestro conocimiento sobre las relaciones filogenéticas de las familias tratadas en este volumen. La sección de Sistemática en cada ficha familiar repasa los trabajos taxonómicos en desarrollo y la investigación reciente con nuevas técnicas moleculares, que han revolucionado nuestra capacidad de analizar las relaciones evolutivas..
Recientemente, existen pruebas moleculares sólidas de la estrecha relación evolutiva entre los cetáceos y la familia Hippopotamidae del orden tradicional Artiodactyla. Esto ha dado lugar a argumentos bien fundamentados para combinar ambos grupos en un único orden, Cetartiodactyla. Creemos que a la mayoría de nuestros lectores les resultará más sencillo utilizar el volumen tal y como está dispuesto, aunque con la advertencia de que podría aceptarse pronto una clasificación ampliamente modificada de las categorías superiores de los mamíferos. Para conocer las versiones más actualizadas de este estudio en curso sobre las relaciones filogenéticas de todos los mamíferos marinos, recomendamos visitar el sitio web de la Society for Marine Mammalogy.
Los pinnípedos se encuentran en aguas costeras de todo el mundo. Las focas con orejas de la familia Otariidae incluyen las focas peleteras y los leones marinos. Habitan en todos los océanos excepto en el Atlántico Norte y están mejor adaptadas al desplazamiento en tierra que sus parientes fócidos, ya que pueden girar sus aletas traseras bajo el cuerpo. Al igual que los fócidos, llevan un estilo de vida anfibio: se reproducen en tierra, pero pasan la mayor parte del tiempo en el agua. Son carnívoros altamente especializados que se alimentan de peces, crustáceos y cefalópodos, y se han adaptado a una amplia variedad de hábitats marinos costeros.
La familia Odobenidae es quizá la más especializada, con una sola especie viva, la Morsa, que habita en las aguas árticas y subárticas del hemisferio norte. Las morsas son enormes, con cuerpos casi tan anchos como largos y cabezas pequeñas posadas sobre ellos. Ambos sexos presentan dientes caninos alargados que forman los característicos colmillos. Cuando nadan, utilizan sus aletas traseras para impulsarse mientras buscan alimento en el fondo marino. En tierra, las morsas pueden caminar sobre sus cuatro extremidades, usando sus colmillos para ayudarse a mover sus pesados cuerpos. Al igual que los fócidos, carecen de pabellones auditivos externos. A diferencia de los machos otáridos y fócidos, los machos adultos de morsa están casi completamente desnudos, con solo algunos pelos dispersos por el cuerpo. No obstante, su piel es muy gruesa, lo que les proporciona protección durante las peleas.
La última de las familias de pinnípedos, las focas sin orejas de la familia Phocidae, es más común en aguas templadas y polares que en los mares tropicales. Estas verdaderas focas, como también se las conoce, están más adaptadas a la vida oceánica que sus parientes otáridos y las focas peleteras. Pueden nadar largas distancias, bucear profundamente durante largos periodos de tiempo y, en general, se desenvuelven mucho mejor en el agua que en tierra.
El grueso del volumen está dedicado a los cetáceos, con diferencia el grupo más numeroso de mamíferos que habitan los océanos de forma permanente. Las ballenas francas pertenecen a la familia Balaenidae, que consta de cuatro especies repartidas en dos géneros y que habitan en todas las aguas excepto las tropicales. Uno de los géneros contiene solo a la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus), mientras que las tres especies de ballenas francas verdaderas pertenecen al género Eubalaena. Su mandíbula superior, curiosamente arqueada, alberga barbas excepcionalmente largas, que utilizan para filtrar kril y pequeños crustáceos del agua. Su aspecto robusto y sus grandes cabezas les confieren una apariencia distintiva entre los cetáceos de gran tamaño. El nombre de ballena franca proviene de los primeros balleneros, que las consideraban la especie “adecuada” para cazar.
El único miembro de la familia Neobalaenidae, la ballena franca pigmea (Caperea marginata), solo comparte el nombre con las ballenas francas, ya que está relacionada con un grupo fósil conocido como cetoterios y probablemente tenga mayor parentesco con los rorcuales y la ballena gris (Eschrichtius robustus) que con las ballenas francas. Su distribución se limita al Océano Austral y entra en contacto con los extremos de los continentes meridionales. Es, con diferencia, la más pequeña de las ballenas barbadas.
Otra familia monotípica, la Eschrichtiidae, contiene únicamente a la ballena gris. Actualmente está restringida al norte del océano Pacífico, donde es una migrante habitual a lo largo de la costa occidental de Norteamérica. Su distribución se extiende por el Ártico hasta una población en peligro en el oeste del Pacífico, frente a las costas de Asia. La población del Pacífico oriental se reproduce frente a las costas de México, donde resulta muy popular entre los observadores de ballenas.
Los cetáceos de mayor tamaño pertenecen a la familia Balaenopteridae, presente en mares de todo el mundo. Incluye siete especies de rorcuales (Balaenoptera spp.) o grandes ballenas barbadas, además de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae). Esta familia contiene al mayor mamífero vivo, la ballena azul (B. musculus), que puede alcanzar hasta 150 toneladas. Fue una de las más afectadas por la industria ballenera del siglo XIX y varias de sus especies están actualmente incluidas como amenazadas en la Lista Roja de la UICN.
El magnífico Cachalote (Physeter macrocephalus) es la única especie de la familia Physeteridae. Fue objeto de intensa caza en el siglo XIX por el ámbar gris y el aceite de esperma. La mandíbula inferior contiene grandes dientes muy valorados en muchas culturas. Moby Dick, el célebre personaje de la novela de Herman Melville, era un cachalote. De hecho, se encontraban entre las ballenas más peligrosas de cazar. A pesar de su persecución, el cachalote sigue presente en todos los océanos profundos del mundo.
El cachalote pigmeo (Kogia breviceps) y el cachalote enano (K. simus) se incluyeron anteriormente en la familia Physeteridae, pero actualmente se consideran una familia aparte: Kogiidae. Son mucho más pequeños y morfológicamente muy distintos a los cachalotes. La familia tiene una distribución cosmopolita, presente tanto en océanos templados como tropicales. Una característica que sí comparten con su pariente mayor es la presencia de un órgano de espermaceti.
Con 22 especies en seis géneros, la extensa y pelágica familia Ziphiidae, o zifios, se cuenta entre las más diversas de los cetáceos. Aunque representan aproximadamente una cuarta parte de las especies conocidas de cetáceos, siguen siendo uno de los grupos menos comprendidos debido a sus hábitos pelágicos. Su estado de conservación es especialmente difícil de evaluar porque la mayor parte de lo que sabemos procede de individuos varados ocasionales que aparecen en la costa. Un ejemplo de especie reconocida recientemente es Mesoplodon hotaula, un nombre resucitado de la sinonimia de Mesoplodon ginkgodens para siete ejemplares de islas dispersas en los océanos Índico y Pacífico. Fue descrita como especie nueva en 1963 simplemente porque el autor no conocía la descripción anterior de M. ginkgodens, y resultó ser una descripción sorprendentemente premonitoria, ya que estudios moleculares recientes confirmaron la existencia de ambas especies.
Curiosamente, varias especies de delfines se han adaptado a hábitats de agua dulce en regiones muy dispares del mundo, y encuentran a sus parientes más cercanos entre los zifios pelágicos de amplia distribución. Anteriormente se pensaba que pertenecían a dos familias, Platanistidae e Iniidae, pero ahora reconocemos cuatro familias conocidas colectivamente como delfines de río.
Platanistidae contiene una única especie, el delfín del río del sur de Asia (Platanista gangetica), que habita los ríos Ganges e Indo. Estos delfines son casi ciegos y probablemente dependen en gran medida de la ecolocalización para orientarse y encontrar alimento.
La familia Iniidae ofrece una ilustración llamativa de cómo incluso especies aparentemente bien conocidas pueden resultar ser compuestas. Se pensaba que los delfines del río Amazonas pertenecían a una sola especie, Inia geoffrensis (el arreglo seguido por MSW), o más recientemente, a dos especies, reconociendo también al boto boliviano (I. boliviensis). Sin embargo, en 2014 se describió una tercera especie, el boto del Araguaia (I. araguaiaensis), procedente de un río aislado del centro de Brasil. Dado que los delfines de río se encuentran entre los mamíferos más raros y amenazados del mundo, el descubrimiento de una nueva especie constituye una noticia verdaderamente emocionante.
La familia Lipotidae contiene una sola especie, el Baiji (Lipotes vexillifer), que se encuentra en los tramos medio e inferior del río Yangtsé, en China. El Baiji está en peligro debido al desarrollo industrial, la contaminación de los ríos y la pesca comercial. En un estudio reciente no se registraron avistamientos de esta especie, y es posible que se haya extinguido.
Completando las familias de delfines de río, la familia Pontoporiidae incluye únicamente a la franciscana (Pontoporia blainvillei). Esta especie no es un verdadero delfín de agua dulce, aunque penetra en el río de la Plata y su estuario. Es principalmente una especie marina costera, que se extiende hasta unos 50 kilómetros mar adentro a lo largo del este de Sudamérica.
Dos de los cetáceos más curiosos, el narval (Monodon monoceros) y la beluga (Delphinapterus leucas), componen la familia Monodontidae. Ambas especies están restringidas a las aguas árticas y subárticas del hemisferio norte. Los narvales son los unicornios del mar, y los machos poseen un único colmillo largo que se extiende en espiral desde su hocico romo. Las belugas son las únicas ballenas completamente blancas y viajan en grupos de hasta varios cientos de individuos.
Con 36 especies en 17 géneros, Delphinidae es claramente la familia más diversa de cetáceos. También puede considerarse la más compleja desde el punto de vista taxonómico. Esta familia de delfines oceánicos incluye algunos de los cetáceos más familiares, como los delfines mulares (Tursiops spp.) y la orca (Orcinus orca). Los delfínidos ocupan prácticamente todas las aguas marinas, desde las zonas costeras hasta hábitats de aguas profundas. Aunque aquí presentamos la disposición consensuada actual de las especies, esta familia es una de las más susceptibles a cambios en su clasificación en un futuro próximo.
La familia Phocoenidae, las marsopas, incluye siete especies en cuatro géneros. Las marsopas son animales principalmente costeros que se encuentran en todos los océanos del hemisferio norte, a lo largo de la costa de Sudamérica y en aguas circunantárticas. Se extienden hasta el sudeste asiático, donde algunas penetran en ciertos sistemas fluviales. Aunque las especies más conocidas, como la marsopa común (Phocoena phocoena), habitan principalmente bahías y estuarios, algunas especies se adentran en aguas profundas.
Por último, los sirenios quizá sean los mamíferos marinos más inusuales. Como su nombre sugiere, evocan antiguas historias sobre criaturas marinas míticas. La familia Trichechidae, los manatíes, contiene tres especies, ampliamente separadas entre poblaciones caribeñas, amazónicas y del África occidental. La otra familia, Dugongidae, incluye únicamente una especie viva, el dugongo, que se encuentra sobre todo en aguas australianas e indopacíficas. Una especie recientemente extinta, la vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas), estaba restringida a las aguas del Pacífico Norte. Todos los sirenios vivos son criaturas apacibles y de movimientos lentos que se alimentan de pastos marinos en aguas costeras poco profundas y ríos.
Finalmente, queremos decir unas palabras sobre algunas convenciones propias de este volumen, ya que los mamíferos marinos presentan características únicas en comparación con el resto de los mamíferos. En volúmenes anteriores, utilizamos sistemáticamente la longitud cabeza-cuerpo, pero en el caso de los cetáceos, la medida más habitual es la longitud total, que se toma desde la punta de la mandíbula superior hasta la hendidura de las aletas caudales. Igualmente, conviene hacer una advertencia sobre los mapas de distribución. En el caso de los mamíferos terrestres, tenemos mayor confianza en sus distribuciones porque normalmente se adhieren a determinados hábitats dentro de áreas relativamente pequeñas. Para las especies oceánicas, presentamos las distribuciones como mapas de formas que abarcan vastas extensiones de aguas oceánicas, aunque suponemos que los animales no se distribuyen uniformemente por dichas zonas. Muchas distribuciones de mamíferos marinos se conocen principalmente a partir de observaciones a lo largo de las costas o de ejemplares varados en playas. Los avistamientos pelágicos sugieren amplias distribuciones para muchas especies, pero los detalles siguen siendo escasos para buena parte de ellas.
Don E. Wilson